A pesar de que Aristóteles tenía presente el fenómeno vestibular y reconocía las experiencias de mareo, no incluyó este sistema dentro de los sentidos clásicos enumerados en De Anima. (olfato, gusto, vista, oído), los cuales estaban relacionados con la nariz, la lengua, los ojos y las orejas, respectivamente. El sentido del tacto tampoco estaba circunscripto a ningún órgano. De la misma manera, el sistema vestibular resultaba problemático a la hora de localizar y fue el último dentro de las denominadas modalidades sensoriales básicas en ser descubierto.
Con el hallazgo de los orgános vestibulares en el hueso temporal a cargo de Prosper Mènière en 1861, las exploraciones neurológicas se centraron en el tronco encefálico. Así, el rol del cerebro en la experiencia de mareo, como ejemplo, fue minimizado y mayormente ignorado.
La omisión de Aristóteles tuvo como efecto a largo plazo la imposibilidad de relacionar la influencia de las emociones en los procesos del sistema vestibular.
Entre otros procesos, los circuitos vestibulares están implicados en la percepción espacial, equilibrio, memoria espacial y en la atención dividida.
Neuroanatomía básica del sistema vestibular.
El oído interno, como vimos previamente, está conformado por dos estructuras que se encuentran dentro del hueso temporal del cráneo: la cóclea, encargada de la percepción auditiva; el laberinto; encargado de la percepción de la postura y el equilibrio.
Ambas estructuras envían la información sensorial recibida a través del nervio vestibulocolcear (VIII par craneal) que se dirige al tronco encefálico.
El laberinto posee cinco órganos sensoriales membranosos: tres canales semicirculares (lateral>>> horizontal, anterior>>> superior y posterior) y dos órganos otolíticos que residen en el utrículo y el sáculo.
Los canales semicirculares son responsables de la percepción del desplazamiento angular (por ej. La rotación en un eje como una silla de oficina, la rotación para indicar “No”, asentir con la cabeza al decir que “Sí”). Los tres canales están dispuestos ortogonalmente en el espacio, de forma tal, que permite la captación en las tres dimensiones del espacio. Cabe destacar que ambos oídos están comprometidos en la percepción del movimiento respondiendo de modo diferente según la dirección y lateralización del movimiento)
Los órganos otolíticos se encuentran en la mácula del utrículo y del sáculo. La mácula utricular contribuye a la detección sensorial del desplazamiento lineal a lo largo del eje longitudinal del cuerpo y responde a cambios de las fuerzas gravitacionales (ej ponerse de pie). La mácula sacular responde a la aceleración lineal en el eje ventrodorsal del cuerpo.
Los núcleos vestibulares reciben las aferencias de los nervios respectivos y se encuentran en el tronco encefálico a la altura de la protuberancia (piso del IV ventrículo). Este núcleo posee proyecciones hacia la médula espinal, las cuales contribuyen a la postura del tronco (reflejo vestíbulo-espinal) y el tono del cuello y del músculo esternocleidomastoideo (reflejo vestíbulo-colicular). Una función primordial de estos núcleos, en conexión con los núcleos oculomotores en la de estabilizar la mirada en relación a los movimientos cefálicos y respecto a un target visual en movimiento.(reflejo vestíbulo-ocular: RVO). Los núcleos vestibulares también proyectan al cerebelo para colaborar con la coordinación del balance postural.
En investigaciones de los últimos 10 años (Balaban & Porter, 1998; Biaggioni, Costa, & Kaufmann,
1998), los núcleos vestibulares se vieron implicados en la regulación de funciones autonómicas. (ej. “arousal”). Aunque no fue develado por completo, se consensuó acerco del rol crítico del sistema vestibular en el mantenimiento de la presión arterial durante la postura y la locomoción, control cardiovascular y coordinación de la respuesta gastrointestinal frente al stress.
En relación a la corteza cerebral vestibular, la misma es multimodal, quiere decir que recibe aferencias visuales, auditivas y somatosensoriales. Estas áreas sensoriales se encuentran en la unión de los lóbulos parietal y temporal y en la corteza insular posterior.
También se encuentran activadas dentro del sistema vestibular las cortezas temporales superiores, motora y premotora frontales, regiones prefrontales como el giro del cíngulo anterior y la ínsula anterior extendida a la corza prefrontal inferior.
Se presume que estas conexiones son responsables de la movilización y coordinación voluntaria del aparato motor en conjunción con las aferencias vestibulares que brindan información espacial y para la regulación de los movimientos oculares por medio de las áreas prefrontales que regulan los campos visuales frontales.
Evidencia actual en relación a la lateralidad de la red Vestibulo-cortical.
Los avances tecnológicos en las neuroimágenes actuales permiten tener evidencia acerca de la lateralización hacia el hemisferio derecho en la modalidad vestibular.
Una teoría que apoya este desarrollo es la de Previc (1991) quien sostiene que la asimetría se desarrolla a partir de la vida intrauterina y los diferentes estímulos ambientales que el feto recibe (posición de la cabeza del feto en el vientre materno). Previc teoriza que el posicionamiento más frecuente implica una estimulación de los órganos otolíticos en forma asimétrica durante la locomoción materna y esto favorece el mayor desarrollo del oído izquierdo.
Dado que el desarrollo de los órganos vestibulares se lleva a cabo durante la vida intrauterina, se posee evidencia a partir del estudio del comportamiento neonatal, el cual muestra una prevalencia en el giro de la cabeza hacia la derecha durante la respuesta al reflejo de Moro, lo cual es consistente con una mayor especialización del órgano otolítico izquierdo.
Otra línea teórica en apoyo a la dominancia derecha de las funciones vestibulares deriva del estudio de los casos de neglect. Este desorden se refiere a la ignorancia del espacio contralateral a la lesión cerebral. Los pacientes con este síntoma presentan en general lesiones en el hemisferio derecho, en regiones parietales y temporales. Esto puede generar síntomas en la modalidad visual, somatosensorial y auditiva.
Esto llevó a que algunos investigadores a conjeturar que el neglect espacial refleja una falla en el procesamiento vestibular a nivel cortical. En sintonía con esta hipótesis, las terapias de rehabilitación vestibular que incorporan la posbilidad de compensación tuvieron cierto éxito.
Esta asimetría vestibular es consistente con la predominancia derecha en los modelos de estudio de la atención global. Aunque el hemisferio izquierdo está especializado en reconocer el espacio contralateral, hay evidencias de neuroimágenes funcionales que encuentran una dominancia del hemisferio derecho para adjudicar los recursos atencionales en el espacio extracorporal.
En el artículo publicado por Carmona y col (2009), se propone evidencia que permite integrar la conrtibución de la información provista por los núcleos vestibulares del tronco encefálico con áreas vinculadas con la regulación de las emociones y del movimiento.
Las regiones prefrontales están vinculadas en roles regulatorios incluyendo la atención a los estados afectivos, atenuación de la sobrecarga del input sensorial y redireccionamiento de la atención hacia inputs sensoriales precisos, inhibición autonómica durante estados vestibulares estresantes, apreciación afectiva de los estados de mareo y desorientación.
A continuación se observa el diagrama de los sistemas funcionales cerebrales y sus mecanismos en el hemisferio derecho, por los cuales se relaciona el sistema vestibular con la regulación emocional.
Mecanismo 1 (Sensoriomotor-afectivo) representa la regulación prefrontal sobre las áreas vestibulares corticales. Regulación afectiva de las funciones sensoriomotoras.
Mecanismo 2 (Autonomico-afectivo) representa un mecanismos alternativo mediante el cual las regiones prefrontales regulan áreas límbicas y sensoriales asociadas a respuestas autonómicas de distress vestibular.
Bibliografía
Neil T. Shepard,David Solomon “FUNCTIONAL OPERATION OF THE BALANCE SYSTEM IN DAILY ACTIVITIES” Otolaryngologic Clinics of North America - (June 2000 Volume 33, Issue 3.
Joseph E. Carmona, Alissa K. Holland, and David W. Harrison “Extending the Functional Cerebral Systems Theory of Emotion to the Vestibular Modality: A Systematic and Integrative Approach” Psychological Bulletin, 2009, Vol. 135, No. 2, 286–302
Carpenter “Fundamentos de Neuroanatomía” 4º Edición. Ed Panamericana. 1994. Argentina.
*Médica psiquiatra, docente.
